ĐẠM (N) VÀ TÍNH TRẦM TRỌNG CỦA BỆNH HẠI TRÊN CÂY
Mức độ và tỷ lệ mắc bệnh trên cây phụ thuộc vào mức N được bón và tình trạng N của cây. Mặc dù lượng N đầu vào làm tăng khả năng phòng vệ của cây, nhưng nó cũng làm tăng khả năng sử dụng các hợp chất N để tác nhân gây bệnh khai thác và việc bón quá nhiều phân N đã được chứng minh là làm tăng khả năng phát triển của một số. Người ta cho rằng việc tăng lượng N cung cấp sẽ gây ra khả năng mắc bệnh cao hơn do những thay đổi trong cấu trúc tán cây, giảm phenol, tăng mật độ cây trồng có thể tạo ra vi khí hậu thuận lợi cho sự phát triển của mầm bệnh. Việc sử dụng quá nhiều phân bón N ở cây thúc đẩy sự phát triển của mô mọng nước và làm giảm nồng độ axit amin apoplastic cùng với việc cải thiện cấu trúc tán cây, cuối cùng tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của bào tử gây bệnh.
Liều lượng phân N tăng có thể gây ảnh hưởng bất lợi đến chu trình cacbon trong đất và thúc đẩy các chi nấm có đặc điểm gây bệnh đã được xác định, cho thấy tác động tiêu cực của việc bón phân quá mức. Sự phong phú tương đối của ngành nấm Nang (Ascomycota) thường cao hơn trong điều kiện liều lượng N cao so với N thấp, trong khi nó thấp hơn ở ngành nấm Đảm (Basidiomycota). Tuy nhiên, nghiên cứu của Li et al. (2024) cũng xác nhận rằng các chất dinh dưỡng giàu N và hệ thống rễ cây phát triển tốt có lợi cho việc hình thành các cộng đồng vi khuẩn đất có đặc tính kháng bệnh (Acidothermus, Chujaibacter, Rhodanobacter và Nitrospira), làm giảm tỷ lệ mắc bệnh của cây thuốc lá trên đồng ruộng. Điều thú vị là các loài vi khuẩn chính chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi các chất dinh dưỡng trong đất ở lớp đất 0–10cm và bởi hệ thống rễ thuốc lá ở lớp đất 10– 20cm.
Nhiều trường hợp đã được báo cáo trong đó việc bón N làm tăng tỷ lệ mắc bệnh ở cây, ví dụ như bệnh sương mai (downy mildew), bệnh phấn trắng (powdery mildew), bệnh gỉ sắt lá (leaf rust) (Hình 1), bệnh thối thân (stem rot) và bệnh đạo ôn lúa (rice blast diseases) (Hình 2). Bên cạnh đó, việc tăng N đã làm tăng bệnh đốm lá do vi khuẩn và bệnh thối cành trên cây cúc lần lượt do vi khuẩn Pseudomonas cichorii và vi khuẩn Erwinia chrysanthemi gây ra. Liều lượng phân bón N cao hơn cũng dã được báo cáo là thúc đẩy bệnh mốc sương/héo muộn ở khoai tây và mốc xám (Gray mold) ở cà chua do nấm Botrytis cinerea .
Hình 1. Mức độ nghiêm trọng của bệnh gỉ sắt sọc ở lúa mì Baxter (B) và Hybrid Mercury (HM) trong quá trình vô hạt vào năm 2006 ở các mức N khác nhau có xử lý bằng thuốc diệt nấm (+) và không có (−). Thanh sai số hiển thị ± sai số chuẩn (n = 4) (Nguồn: Devadas et al., 2014)
Hình 2. Khả năng nhạy cảm bệnh đạo ôn do N gây ra ở 7 ngày sau chủng nấm bệnh trên các giống lúa. Tổn thương đặc trưng cho khả năng kháng (R) và tổn thương đặc trưng cho khả năng nhạy cảm (S) được thể hiện. Nitơ (1 N) hoặc không có nitơ (0 N) được bổ sung vào cây lúa một ngày trước khi tiêm chủng bằng chủng GUY11 của M. oryzae (Nguồn: Ballini et al., 2013)
Ngoài ra, N tăng lên cho cây dẫn đến sản xuất bào tử cao hơn của nấm phấn trắng Oidium lycopersicum và sự gia tăng xâm nhiễm lá của vi khuẩn Pseudomonas syringae pv. tomato; điều này cho thấy rằng việc tăng N trên lá gây ra tình trạng dễ bị các tác nhân gây bệnh này hơn. Bón N đã được chứng minh là làm tăng mức độ tấn công của nấm phấn trắng Erysiphe graminis f.sp. hordei lên cây ngũ cốc trên đồng ruộng, và các thí nghiệm được thực hiện trên cây con của sáu giống lúa mạch khác nhau cho thấy mối tương quan tích cực giữa việc bón N và mức độ nghiêm trọng của bệnh phấn trắng.
Hơn nữa, tỷ lệ N tăng làm tăng mức độ nghiêm trọng của bệnh cháy bẹ (đốm vằn/khô vằn) ở lúa (do Rhizoctonia solani gây ra) do ảnh hưởng của cấu trúc tán cây và liều lượng N cao làm tăng mức độ nghiêm trọng của bệnh này với hàm lượng phenolic trong cây lúa bị giảm. Việc tăng lượng tổng hàm lượng phenolic có liên quan đến việc giảm mức độ nghiêm trọng của bệnh đốm lá (spot blotch) ở cây lúa mì. Tuy nhiên, đối với bệnh gỉ sắt vàng (do Puccinia striiformis f.sp. tritici gây ra), hàm lượng N trong lá chứ không phải cấu trúc tán cây đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì dịch bệnh trên lúa mì mùa đông.
Trong khi kết quả ngược lại đã được báo cáo đối với các bệnh như bệnh “take-all”, bệnh mốc xám (grey mould) và bệnh đốm lá (leaf spot), tức là hàm lượng N cao đã làm giảm tính mẫn cảm với các bệnh này. Việc tăng N đã ức chế được các bệnh cháy lá do vi khuẩn Erwinia chrysanthemi trên cây trầu bà (Philodendron selloum) và bệnh cháy lá do vi khuẩn Xanthomonas trên cây Schefflera. Bên cạnh đó, cung cấp N cao đã làm giảm mức độ nghiêm trong của bệnh “Early blight” trên cây cà chua và khoai tây do nấm Alternaria solani, bệnh gỉ sắt sọc (strip rust) trên cây lúa mì do nấm Puccinia striiformis f. sp. tritici.
Các mầm bệnh hoại sinh gây ra cái chết của tế bào kí chủ thông qua việc sản xuất độc tố hoặc enzym, trong khi các mầm bệnh kí sinh bắt buộc duy trì khả năng sống của tế bào vật chủ trong một thời gian dài. Theo thời gian, mầm bệnh kí sinh có thể chuyển sang chế độ hoại sinh (tạo vết bệnh hoại tử) và do đó được xem là mầm bệnh bán kí sinh. Các nghiên cứu trước đây chỉ ra rằng việc bón phân N chủ yếu có thể làm tăng tỷ lệ mắc bệnh ở cây khi bị nhiễm mầm bệnh kí sinh bắt buộc, trong khi kết quả ngược lại xảy ra khi bị xâm nhiễm bởi các mầm bệnh hoại sinh như nấm Alternaria (Hình 3) và Fusarium. Điều này có thể chỉ ra rằng nhu cầu về tế bào vật chủ sống khiến các sinh vật kí sinh bắt buộc nhạy cảm với trạng thái N của cây kí chủ. Ở cây Arabidopsis khả năng kháng các tác nhân gây bệnh hoại sinh Erwinia amylovora và Botrytis cinerea được điều chỉnh ngược lại bởi dinh dưỡng N thấp. Các sự kiện kích thích này cần được xác định và chúng có thể được sử dụng để cải thiện năng suất cây trồng mà không ảnh hưởng đến khả năng kháng bệnh.

Hình 3. Quá trình nhiễm bệnh của lá khoai tây được trồng ở hai mức cung cấp N khác nhau sau khi tiêm chủng nấm Alternaria solani.
(–N) tương ứng với 0,05 g N/cây, (+N) tương ứng với 0,8 g N/cây. Dữ liệu là trung bình từ 40 lá chét, sự khác biệt đáng kể giữa các biến thể được trực quan hóa bằng các chữ cái khác nhau (p < 0,05) (Nguồn: Mittelstrass et al., 2006).