1. Ngô độc Ammonium ở cây trồng

Phản ứng của thực vật khi chúng hấp thụ Đạm (N) dạng Amoni (NH₄⁺) hoặc dạng Nitrat (NO₃⁻)   là khác nhau, ngay cả khi chúng cùng loài. Các loài thực vật khác nhau có khả năng chịu đựng lượng Amoni dư thừa khác nhau, và sự phát triển của kiểu gen có thể khác nhau. Một số thực vật nhạy cảm hơn và những thực vật khác do có khả năng chống chịu lượng N dư thừa (Amoni và Nitrat) tốt hơn. Quan sát này phụ thuộc vào sự thích nghi sinh lý, sinh thái và giai đoạn phát triển của thực vật. Do đó, các giống có biểu hiện khác nhau khi áp dụng Amoni.

Độc tính của Amoni làm thay đổi các đặc tính sinh hóa và sinh lý của cây, dẫn đến thay đổi độ pH nội bào, cân bằng thẩm thấu, chuyển hóa phytohormone và polyamine và gây ra tình trạng thiếu hụt chất dinh dưỡng. Độc tính của Amoni cũng gây ra sự gia tăng các nhóm đơn O₂ và hàm lượng H₂O₂, do đó gây ra các stress oxy hóa và làm giảm hàm lượng diệp lục -a và -b. Tốc độ quang hợp giảm và sự gia tăng tổng hợp ethylen cũng được thấy trong ngộ độc Amoni.

Những tác động này làm giảm sự tăng trưởng, gây ra bệnh vàng lá và hoại tử lá, làm hệ thống rễ và thân chuyển sang màu nâu, đồng thời ức chế sự hình thành rễ bên. NH₄⁺ dư thừa liên quan trực tiếp đến sự phát triển của rễ, rễ bị ảnh hưởng nhiều hơn khi tiếp xúc với ion này so với các cơ quan thực vật khác. Rễ có những thay đổi sinh lý và hình thái nghiêm trọng do rễ bên kém phát triển và có màu sẫm. NH₄⁺ cao tạo ra rễ còi cọc với tốc độ tăng trưởng thấp, trong khi tỷ lệ NO₃⁻ cao hơn làm tăng sự phát triển của rễ bên. Một số nghiên cứu đã khảo sát ảnh hưởng của dạng N đến sự phát triển và phân chia sinh khối rễ. Tác động chính của lượng NH₄⁺  dư thừa là làm ngắn lại các rễ sơ cấp do ức chế sự kéo dài và phân chia tế bào ở các vùng mô phân sinh, cùng với đó là tác dụng phụ là ức chế các rễ bên. Trong những điều kiện này, dòng NH₄⁺ tăng lên trong vùng mô phân sinh. Hiệu ứng này được tạo ra bởi hoạt động của enzym GDP-mannose pyrophosphorylase (GMPase), chất này rất nhạy cảm với NH₄⁺, dòng ion này đi vào tế bào rễ trưởng thành. Những tác động có hại này có thể làm giảm 70% sự phát triển của rễ. 

2. Sử dụng dinh dưỡng Si có thể giúp cây trồng hạn chế ngộ độc Amoni

Việc sử dụng yếu tố có lợi Si có thể giúp cây trồng hạn chế ngộ độc Amoni được nhấn mạnh, nhưng thông tin về vấn đề này tương đối khan hiếm. Si được cho là có lợi cho tốc độ tích lũy carbon trong cây, làm tăng sự hấp thu nitơ và do đó có lợi cho sự phát triển của cây, ngay cả khi cây tiếp xúc với nồng độ NH₄⁺ quá mức trong môi trường nuôi cấy. Hơn nữa, nguyên tố này có thể bảo vệ các tế bào khi bị căng thẳng do NH₄⁺ dư thừa, vì nó tích tụ trong thành tế bào thực vật.

Silic có thể tương tác với các chất dinh dưỡng như N và cation, đồng thời làm tăng hiệu quả dinh dưỡng, dẫn đến tăng trưởng thực vật cao hơn. Sự hiện diện của Si trong cây trồng trong điều kiện dư thừa Amoni làm tăng hiệu quả dinh dưỡng và dẫn đến việc sử dụng nitơ cao hơn và các chất dinh dưỡng cation. Do đó, Si làm tăng khả năng chịu đựng của thực vật trước tác động có hại của Amoni.

Sự gia tăng hiệu quả sử dụng N như là một hàm số của sự tương tác giữa N và Si đã được xác minh ở cây đậu hồi (Cicer arietinum) và cây lúa (Oryza sativa). Mối quan hệ giữa Si và cation thay đổi tùy theo loài thực vật và điều kiện căng thẳng. Đối với kali, ảnh hưởng của Si đến sự hấp thu nguyên tố này có liên quan đến thực tế là Si kích thích hoạt động của H⁺-ATPase trong màng, một loại enzym có liên quan trực tiếp đến sự hấp thu K của thực vật. Trong số các tác hại do ngộ độc Amoni gây ra, cần nhấn mạnh sự mất cân bằng dinh dưỡng, do tác dụng đối kháng với quá trình hấp thu cation (Ca, Mg và K) dẫn đến cây trồng bị thiếu hụt các chất dinh dưỡng này. Ngược lại, việc sử dụng Si đã được báo cáo là có tác dụng làm giảm các triệu chứng do rối loạn dinh dưỡng ở thực vật gây ra, chẳng hạn như thiếu Ca và K ở cây lúa miến. Trong các nghiên cứu trên cây lúa miến bị thiếu K, các nhà khoa học đã quan sát thấy rằng việc áp dụng Si làm giảm bớt tác động của tình trạng thiếu chất dinh dưỡng, do đó cải thiện khả năng quang hợp và tình trạng nước của cây. Các tác giả này quan sát thấy rằng khi cây thiếu K mà có mặt Si đã tăng tốc độ quang hợp, độ dẫn khí khổng và tốc độ thoát hơi nước so với thực vật không áp dụng nguyên tố có lợi. Các nhà kho học đã nhận thấy cây lúa miến khi thiếu K bị bệnh vàng lá và thối lá, giảm tích lũy và giảm sinh trưởng, quang hợp và diệp lục; tuy nhiên, những thay đổi sinh lý này đã được giảm thiểu khi sử dụng Si. Hơn nữa, việc bón các chất có lợi làm giảm các hợp chất như H₂O₂, góp phần làm giảm tình trạng chết tế bào, vàng lá, hoại tử lá do thiếu K.

Trong một nghiên cứu về cây cải dầu (Brassica napus), các nhà khoa học đã xác minh rằng sự gia tăng Amoni khi có mặt Si đã làm tăng năng suất chất tươi và diện tích lá, do đó minh chứng mối quan hệ có lợi của Si với lượng NH₄⁺ dư thừa. Các tác giả này đã báo cáo sự gia tăng hoạt động của Nitrat reductase, glutamate synthetase và glutamate dehydrogenase với việc sử dụng yếu tố có lợi Si, do đó làm tăng quá trình chuyển hóa nitơ.

Người ta cũng đã xác minh trong cây mía (Saccharum spp.), một loại cây trồng tích lũy cao lượng Si, khi có hàm lượng Amoni cao, do đó làm tăng sản lượng chất khô của lá và thân.

Các nghiên cứu về sự tương tác giữa Si và lượng Amoni thừa ở bắp/ngô (Zea mays), Cucumis sativus, Solanum lycopersicum và Brassica oleracea đã chỉ ra rằng việc sử dụng nguyên tố có lợi Si đã làm giảm độc tính của Amoni, với sự gia tăng tích lũy N và Si cũng như các hoạt động quang hợp, do đó tích lũy chất khô thực vật cao hơn.

Cung cấp Si cho môi trường trồng cây với lượng NH₄⁺ dư sẽ thúc đẩy năng suất chất khô của rễ cao hơn, tăng hàm lượng chất diệp lục trong lá và giảm chỉ số rò rỉ chất điện phân của lá và tăng đường kính thân của cây chanh dây (Silva Júnior et al., 2019). Silic giúp giảm thiểu độc tính của Amoni trong cây chanh dây vì nó cải thiện các triệu chứng vàng lá và hoại tử lá. Ngoài ra, sự phát triển lớn hơn của hệ thống rễ được quan sát thấy ở cây con được trồng với sự có mặt của Si (Hình 1).

Hình 1.  Tác dụng của Si trong việc giảm thiểu độc tính Amoni trong chồi, lá và rễ của cây chanh dây (Nguồn:  Silva Júnior, 2015) 

Các nghiên cứu chỉ ra rằng việc giảm độc tính NH₄⁺ không chỉ phụ thuộc vào nguồn cung cấp Si cho môi trường nuôi cấy mà còn phụ thuộc vào nồng độ độc hại NH₄⁺ trong môi trường. Điều này là do nồng độ NH₄⁺   rất cao ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất và phát triển của thực vật đến mức Si có thể không còn đóng vai trò là thuốc giảm căng thẳng. Các nhà khoa học đã đánh giá 2 giống dưa chuột (Cucumis sativus) và báo cáo rằng ở nồng độ NH₄⁺ độc hại thấp nhất (30 mM) khi có mặt Si, tổng lượng N tích lũy trong chất khô tăng lên. Ngược lại, ở nồng độ NH₄⁺ cao hơn (60 mM), người ta quan sát thấy thiệt hại nghiêm trọng trong quá trình hình thành rễ, ngay cả khi được cung cấp Si, do đó ảnh hưởng đến sự tích lũy N và chất khô của cây.  Tương tự, người ta cũng quan sát thấy Si đóng vai trò là chất giảm thiểu độc tính Amoni trong cây giống chanh leo khi nồng độ NH₄⁺ thấp hơn 7,5 mM; đối với nồng độ NH₄⁺ cao hơn trong môi trường, yếu tố có lợi Si không thể làm giảm tác dụng có hại của Amoni, cả ở rễ và chồi.

Trên cây súp lơ trắng (Brassica oleracea var. Botrytis) và bông cải xanh (Brassica oleracea var. Italica) tiếp xúc trong môi trường ngộ độc NH₄⁺ khi được cung cấp Si làm tăng hấp thu K⁺, kích hoạt các enzym GS và GDH chuyển đổi Amoni thành axit amin và do đó giảm thiểu sự tích tụ của NH₄⁺ độc hại trong mô. Các nghiên cứu về tỷ lệ Nitrat/Amoni trong dung dịch dinh dưỡng được thực hiện với súp lơ (Brassica oleracea var. botrytis) và bông cải xanh (Brassica oleracea) khi có và không có Si, các nhà kho học cho thấy Si làm giảm độc tính NH₄⁺ trong súp lơ ở nồng độ NH₄⁺ là 7,5 mmol/L (Hình 2).  Ở bông cải xanh, các nhà khoa học đã chứng minh rằng Si làm giảm ảnh hưởng của độc tính NH₄⁺ khi cây được trồng ở tỷ lệ NO₃⁻/ NH₄⁺ lần lượt là 50:50% (v/v) và 0:100% (v/v). Trong cùng môi trường này, Si đã cải thiện hiệu ứng NO₃⁻ và làm giảm độc tính NH₄⁺. Ở cây súp lơ, việc khử NH₄⁺ độc tính do Si thúc đẩy được chứng minh bằng sự gia tăng tính toàn vẹn vật lý của màng, trong khi ở bông cải xanh, Si làm tăng hiệu quả sử dụng nước trong cây được trồng với tỷ lệ Amoni lớn hơn so với Nitrat. 

Hình 3.6 Ảnh hưởng của tỷ lệ Si và NO3^-/NH₄⁺ lên chồi cây bông cải xanh và súp lơ (Nguồn: Barreto et al., 2017)